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        全球气候变化引发区域性气候异常导致作物减产甚至绝收，而农业生产中过量施用氮肥造成的面源污染也不断加剧，如何同时提高作物抗逆性和氮肥利用效率，已成为世界农业面临的两大挑战。水稻作为典型的喜温作物，寒害常导致作物严重减产甚至绝收。在农业生产实践中，农民通常通过增施氮肥促进寒害后的分蘖恢复，以减轻产量损失。然而，这一措施不仅加剧面源污染，而且增加生产成本，其背后的分子调控机制长期未得到阐明。植物如何协调耐寒性与氮素利用效率之间的关系，也一直是植物逆境生物学的重要科学问题。

        2026年6月17日，由中国科学院植物研究所饲草高效设计与利用全国重点实验室完成、中国科学院大学生命学院参与的研究成果，在《Nature》发表题为《CHPO coordinates chilling recovery and nitrogen use in rice》的研究论文。该研究报道了一个协同调控水稻耐寒韧性与氮利用效率的智能分子模块CHPO（CHILLING PHOENIX）。该模块能够根据作物所处阶段动态切换功能：在寒害期间促进耐寒响应，在恢复阶段增强氮素利用并促进分蘖再生，从而实现寒害韧性与氮高效利用的协同调控，为培育兼具耐寒性、氮高效利用和稳产能力的水稻新品种提供了新的理论基础和分子设计策略。

从遇寒补救措施中发现关键科学问题

        寒害发生后，通过增施氮肥促进水稻分蘖再生，是农业生产中长期沿用的重要管理措施。然而，寒害恢复是否具有独立的遗传调控机制，以及这一过程如何与氮素利用相互协调，一直缺乏系统认识。研究团队通过建立寒害恢复创新型表型评价体系进行QTL分析，并通过图位克隆鉴定出一个同时调控水稻耐寒性和寒害韧性的主效QTL基因CHPO。进一步研究发现，粳稻等位基因CHPO^jap与籼稻等位基因CHPO^ind的主要差异仅在于编码区GCG重复序列的拷贝数不同。这一看似微小的天然变异，却导致两种蛋白获得了截然不同的低温响应方式和DNA识别偏好性。

        CHPO^jap在低温诱导下能够在细胞核中快速积累，而CHPO^ind则持续定位于细胞核，对低温刺激缺乏动态响应（图1a）。进一步结合CUT&Tag-seq和EMSA分析发现，两种蛋白具有不同的DNA结合偏好：CHPO^jap更倾向识别AT-rich motif，而CHPO^ind更偏向结合GC-rich motif（图1b-e）。上述差异最终导致两种等位基因表现出完全相反的生物学功能：过表达CHPO^jap能够显著提高水稻耐寒性和寒害后分蘖再生能力，而过表达CHPO^ind则产生相反效果（图1f-i）。

图1 CHPO编码区变异赋予粳稻和籼稻相反的耐寒性及寒害后分蘖再生表型

（a）在25°C和4°C条件下CHPO^jap和CHPO^ind的亚细胞定位。（b）CUT&Tag-seq鉴定出CHPO^jap和CHPO^ind分别偏好性结合的motif序列。（c）EMSA证明CHPO^jap和CHPO^ind结合不同的motif序列。（d, e）过表达CHPO^jap提高水稻的耐寒性和低温后分蘖再生率。（f, g）过表达CHPO^ind降低水稻的耐寒性和低温后分蘖再生率。

CHPO^jap实现耐寒与氮高效利用的动态协同调控

        机制研究表明，CHPO^jap能够根据寒害发生与恢复过程动态切换调控程序：在寒害阶段，CHPO^jap被低温诱导进入细胞核内，调控耐寒相关基因（比如：DREBs、TPPs等），从而增强水稻的耐寒能力；而在常温恢复阶段，CHPO^jap则转而调控氮代谢和分蘖发育，直接激活氮吸收基因OsNRT2.4和抑制分蘖负调控基因OsTCP19，提高恢复期氮素利用效率，促进分蘖再生（图2a-f）。

        相比之下，CHPO^ind由于缺乏对低温的动态响应，同时具有不同的DNA结合偏好以及与CHPO^jap相反的调控模式（图2d,e），难以完成寒害响应向恢复生长阶段的功能切换，因此表现出较弱的耐寒性和恢复能力（图2f）。

        综上所述，CHPO并非简单的耐寒调控因子，而是一个能够根据环境变化动态切换功能状态的“智能分子模块”，在不同生理阶段实现耐寒与氮高效利用之间的协同平衡。

图2 CHPO^jap调控水稻寒害后分蘖再生的分子机制

（a）EMSA显示CHPO^jap直接结合OsTCP19和OsNRT2.4的启动子。（b）CUT&Tag-qPCR显示CHPO^jap在恢复期结合OsTCP19和OsNRT2.4的启动子。（c）CHPO^jap特异在低温后恢复期正调控氮的吸收。（d）EMSA证明CHPO^jap相对于CHPO^ind对OsTCP19和OsNRT2.4启动子具有更强的结合能力。（e）Luciferase活性实验证明CHPO^jap抑制OsTCP19并激活OsNRT2.4。（f）CHPO^jap和CHPO^ind调控水稻低温后分蘖再生的分子机制。

为未来气候适应型作物育种提供新策略

        传统逆境研究通常以存活率、生长抑制等指标作为评价标准，而本研究首次将“寒害后分蘖再生率”确立为评价寒害韧性的关键指标，更加贴近农业生产实际，建立起了耐寒能力与最终产量形成之间更直接的联系，为逆境研究提供了新的研究范式。

        综上，该研究发现并解析了协同调控水稻耐寒韧性与氮利用效率的智能分子模块CHPO，揭示了植物协调耐寒与氮高效利用的分子基础，为深入理解植物逆境适应机制提供了新理论，同时也为培育适应未来气候变化、兼具高产稳产和资源高效利用特性的作物新品种提供了重要的分子模块和育种策略。

        中国科学院植物研究所种康院士、罗伟副研究员和中国科学院大学王红教授为该论文共同通讯作者。中国科学院大学和中国科学院植物研究所联合培养已毕业博士生曹杰为本论文第一作者。崖州湾国家实验室钱前院士和中国科学院植物研究所葛颂研究员提供了关键指导。该研究得到了国家自然科学基金和“科技创新2030”生物育种重大项目的资助。